上海辰山植物园 English
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随着基因组数据在系统进化领域的应用，人们越来越意识到基因树与物种树之间的冲突在许多类群的进化历史中广泛存在。这种冲突导致系统进化树更倾向于呈现为复杂的网状结构，而非简单的二叉分支。解析这种系统发育冲突不仅有助于我们更准确地理解类群的进化路径，也为阐明杂交、多倍化、不完全谱系分选等事件如何塑造复杂类群的网状进化历史带来了契机。
真叶植物（Euphyllophytes）演化至今仅保留了两个后代支系，即真蕨类（ferns）和种子植物（seed plants）。与种子植物通过“种子”进行繁殖不同的是，蕨类植物以“孢子”进行繁殖。由于孢子繁殖过程中缺少有效的合子前生殖屏障（prezygotic barriers），杂交、多倍化等网状进化事件在蕨类植物中比在种子植物中更易发生。然而，受限于蕨类植物核基因组的复杂性，当前对于蕨类植物特定类群的系统进化研究多基于单亲遗传的叶绿体基因（组）数据，而包括核基因在内的全基因组水平分析在蕨类植物中相对缺乏。这种数据来源的偏倚性严重阻碍了人们对于蕨类植物网状进化历史的全面理解。
图1.真蕨类植物生活史(Copyright ©2008 Pearson Education, lnc., publishing as Pearson Benjamin Cummings，略作修改)
碗蕨科是蕨类植物水龙骨目碗蕨亚目的唯一科级分类群，其科下各属在环境适应性、形态特征、染色体倍性等方面均展现出显著的异质性。然而，人们对碗蕨科属间系统发育关系的认识主要基于叶绿体基因（组）数据，基因组水平核基因数据的缺乏限制了对于碗蕨科网状进化历史的解析。为了解决这一问题，上海辰山植物园蕨类研究团队联合中国科学院华南植物园、深圳市兰科植物保护研究中心等单位以蕨类植物碗蕨科为研究对象，基于转录组测序技术以及大规模核基因数据解析了该类群的网状进化历史。
图2. 碗蕨科植物形态特征的多样性。A，碗蕨科代表性物种的孢子囊群形态特征——形似“碗”状；B，碗蕨科三个亚科代表性物种的植株形态特征；C，碗蕨科代表属的孢子囊群形态特征。（图片由本研究作者提供，部分属的中文名称参考“2025 Species 2000 China Node”。）
研究人员利用覆盖碗蕨科11属中的9个属的转录组数据集，成功构建了首个基于高通量核基因序列的碗蕨科属级谱系树。该谱系树有效地解决了各属之间的谱系关系，同时揭示了碗蕨科内部存在广泛的基因树异质性和显著的核质冲突。基于谱系冲突的分析发现：1）在碗蕨科分化之前，可能发生了至少一次全基因组加倍事件；2）不完全谱系分选是导致碗蕨科基因树冲突广泛存在的关键因素；3）来自姬蕨亚科的曲轴蕨属（Paesia）、卫蕨属（Hiya）以及栗蕨属（Histiopteris）之间存在基因流，这可能是引起姬蕨亚科核质冲突的原因。本研究为揭示碗蕨科的复杂网状进化历史提供了新的见解，并为探究该科多样性形成以及适应性演化机制奠定了基础。
图3. A.利用859个直系同源核基因构建的碗蕨科属级谱系树，基因树冲突普遍存在，且集中在姬蕨亚科；B.不完全谱系分选是碗蕨科基因树冲突的主效原因；C.在姬蕨亚科曲轴蕨属（Paesia）、卫蕨属（Hiya）以及栗蕨属（Histiopteris）之间检测到基因流。
相关研究成果以“Phylotranscriptomic analyses reveal the reticulate evolution in Dennstaedtiaceae”为题，于2025年3月18日在系统与进化生物学领域权威期刊Journal of Systematics and Evolution（JSE）上在线发表（https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.13164）。中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心已毕业硕士研究生夏增强（现博士就读于中国科学院华南植物园）为该论文的第一作者，辰山植物园(中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心)青年课题组长沈慧副研究员与华南植物园王发国研究员为本研究的共同通讯作者。深圳兰科中心严岳鸿研究员、辰山植物园商辉副研究员、张锐副研究员、袁泉研究实习员，华南植物园博士后王婷、在读博士生魏作影、已毕业硕士生聂丽云，深圳兰科中心李廷章助理工程师以及中科院分子植物卓越中心刘莉工程师参与了该项研究。辰山植物园葛斌杰高级工程师、闫小玲研究员、杜诚副研究员、颜梦晓副研究员、华南植物园周欣欣助理工程师、中国科学院昆明植物所左政裕博士、深圳兰科中心舒江平博士为该研究提供了重要数据与宝贵意见。该工作得到国家自然科学基金、上海市绿化和市容管理局辰山专项、广东省基础与应用基础研究旗舰项目等项目的资助。
供稿：沈慧，严岳鸿
