上海辰山植物园 English
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由于缺乏有效的生殖隔离机制，蕨类植物更容易发生自然杂交。这导致了蕨类植物中杂交种的比例较高，例如在日本超过三分之一的蕨类植物是杂交种。因此，识别蕨类植物中的杂交种对于理解其多样性尤为重要。然而，在某些地区，蕨类植物杂交种的研究还不充分。例如，在中国已知的2254种蕨类植物中，只有62种被明确鉴定为杂交种，表明我们对杂交种的识别和了解还有很大的不足。
近年来，利用叶绿体和核基因片段鉴定了许多蕨类植物的杂交起源。此外，随着高通量测序的发展，简化基因组测序或重测序技术也被用于研究物种网状进化及杂交或基因流。
鳞盖蕨属所隶属的碗蕨科是水龙骨目的五大支系之一。该科由11个小属组成，其中只有3个属的物种数超过50种，包括鳞盖蕨属（另两个是姬蕨属和大碗蕨属）。鳞盖蕨属不仅具有较高的物种多样性，而且在形态上也非常丰富。比如，叶片从二回到五回不等，具有六种叶表皮及气孔特征，孢子纹饰多样，染色体基数变化较大。杂交可能是导致鳞盖蕨属多样性如此高的原因之一，许多基于形态学或少量叶绿体片段的研究推测鳞盖蕨属包含许多杂交种，但都无法最终证明。
辰山蕨类课题组的研究人员选取岭南鳞盖蕨作为典型，探讨杂交对鳞盖蕨属物种多样性的促进作用。本研究对岭南鳞盖蕨及其潜在亲本进行了双酶切简化基因组测序，提取了核和叶绿体的SNP位点。
首先，采用核SNP构建系统发生树、主成分分析和群体结构分析等聚类分析解析其遗传构成。
随后，为了确认观察到的遗传混合模式是否由杂交产生，我们利用D-suite程序中的ABBA-BABA统计值和Treemix软件中的基因频率协方差来检测基因流。最后，利用叶绿体SNP位点构建系统发育树，追踪母体起源。
对核SNP位点的聚类分析表明，岭南鳞盖蕨具有由华南鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨组合的遗传组成。此外，正如两种不同基因流分析所表明的那样，该分析提供了从亲本物种到杂交种的重要基因流特征的有力证据。此外，在叶绿体系统树上，不同的岭南鳞盖蕨样品分别与华南鳞盖蕨或光叶鳞盖蕨聚集在一起，表明其不同的母本来源。然而，两种母本比例显著偏离1：1，表明岭南鳞盖蕨是华南鳞盖蕨和光叶鳞盖蕨的双向不对称杂交后代。
本研究首次利用基因组水平的变异位点，不仅检测到了蕨类植物中杂交物种的混合遗传组分，更重要的是明确检测到了基因流，并证明了双向不对称杂交基因流，从而非常明确地证明了岭南鳞盖蕨的杂交起源，大大提高了我们对杂交在蕨类植物物种多样性中的作用的认识。
该研究以“Genome-wide data reveal bi-direction and asymmetrical hybridization origin of a fern species Microlepia matthewii”为题，于2024年7月在线发表于Frontiers in Plant Science。文章链接：https://doi.org/10.3389/fpls.2024.1392990
辰山植物园已毕业研究生罗俊杰和科研助理商辉博士为本文的共同第一作者，深圳兰科植物保护研究中心严岳鸿研究员和辰山植物园蕨类分子生态与功能演化课题组青年课题组长沈慧博士为本文的共同通讯作者，辰山植物园科研助理薛志青博士、已毕业研究生王莹、上海师范大学戴锡玲副教授也参与了本研究。研究得到了国家自然科学基金和上海市绿化和市容管理局辰山专项的资助。同时感谢国家重要野生植物种质资源库辰山中心对本研究的支持。
文：商辉 沈慧 图：商辉
