上海辰山植物园 English
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垂柳是我国重要的历史文化树木，历来受到文人墨客的青睐，它是农人的物候“﹝正月﹞柳稊。稊也者，发孚也。”是离别的情思“杨柳含烟灞岸春，年年攀折为行人”、亦是绝世的美人“芙蓉如面柳如眉，对此如何不泪垂”。然而垂柳这个四倍体物种几乎没有野生植株，它到底如何形成的？还尚未可知。
垂柳为雌雄异株植物（雌花与雄花分别生长在不同的株体），隶属柳属。该属主要包括Salix和Vetrix演化分支，前者的二倍体物种通常具有7X7X/7X7Y（7为7号染色体，XY为雄性异配）性别决定系统，而后者的二倍体基部类群通常具有15X15X/15X15Y（15为15号染色体）系统，其它二倍体物种则为15Z15W/15Z15Z（ZW为雌性异配）系统。一般认为性染色体会阻碍物种多倍化，那么四倍体垂柳在多倍化过程中如何实现性别决定的？
中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心的雌雄异株植物研究组利用多组学数据探究了垂柳的进化历史和性别决定机制。（1）垂柳为异源四倍体，其物种形成时间大致为6.2-2.91个百万年前，远早于人类的育种历史，因此垂柳是自然形成的异源四倍体物种；（2）垂柳从Vetrix分支的父本获得了15X15Y，从Salix分支的母本获得了7X7X，在多倍化过程中15X15Y转变为了15Z15W，而7X7X逆转为了常染色体，即四倍体垂柳只保留了一对性染色体，且为15Z15W/15Z15Z系统（图1）；（3）在雄性垂柳中（15ZZ），两条15Z染色体上携带不完整的ARR17-like序列，该序列可完全抑制加倍后的4条19号常染色体上完整的ARR17-like基因（雌性因子），从而决定雄性；（4）而在雌性垂柳中（15ZW），一条Z染色体上携带的不完整的ARR17-like序列未能抑制4条19号常染色体上完整的ARR17-like基因，实现了稳定的雌性性别决定。
图1：垂柳的起源假说及相关二倍体物种的性别连锁区域演化
这些研究成果以“Allopolyploidization from two dioecious ancestors leads to recurrent evolution of sex chromosomes”为题目发表在了知名的学术期刊Nature Communications上。上海辰山植物园为第一完成单位。辰山植物园雌雄异株植物研究组的PI何理和研究助理王苑为共同第一作者。课题组的博士研究生王一和已毕业硕士王媛，昆明植物所的博士研究生张仁纲，德国University of Göttingen的Elvira Hörandl教授，四川大学的马涛教授，中国科学院分子植物科学卓越创新中心的毛妍斐研究员，福建农林大学的明瑞光教授，加拿大University of British Columbia的Judith Mank教授参与了该研究。研究得到了国家自然科学基金（32171813）、上海市绿化和市容管理局辰山专项基金（G232403 & G242417）等项目的资助。感谢曾思文、James H. Leebens-Mack、杨素华、廖振阳、薛志青、龚广南、朱芷莹和上海辰山植物园园艺 部在研究过程中给予的支持。
文章链接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-51158-3
文/图：何理 王苑
